形态描述
生活的虫体淡红色，雌虫由白色的生殖器官和红色的消化管互相捻转而形成虫体红白相间的特征。固定后的标本呈淡黄色，据张颖华等(1985)对本虫成虫的扫描电镜观察，头部横纹明显，其间距为11．1—12．5μm。虫体有纵纹30条，在虫体中部之前呈脊状，随着向头端逐渐变细，纵纹数逐渐减少，在虫体中部之后纵纹逐渐展平，不突于表皮，阴门以后纵纹不清而横纹明显。虫体两侧有较深的对称纵沟，将虫体分为背腹两面。头部稍偏向背侧。从头端顶面观，口孔内缘为不规则的六边形(成“[〔〕”形)，侧面每边较长，背腹面的各两条边较短。口缘各边的外侧呈弧形向中央凹陷，使边的接联部分形成不正的半圆形。从头端侧面观，则此不正半圆形成为明显的半球形隆起，隆起之间稍凹陷而成小沟。口缘周围有6个乳突，两侧面各1个，亚背侧和亚腹侧各2个。顶面观乳突呈菱形，两侧的乳突较瘦小。退化的口腔内有1角质的矛形齿，齿从食道漏斗背面前部长出。齿的前
1／4部急骤缩小变薄，其腹面凹陷，形成三菱形的锐刃，这在吸血时易于切割组织，食道腺管孔开口于齿的前1／4中央部。齿的两侧缘约从中部以后形成锯齿状缺刻。口囊底部凸凹不平。食道呈管状，颈乳突明显，位于食道前约1／3处。
雄虫：体长15．14—19．72 mm，最大宽度0．239—0．286 mm。食道长1．272—1．527 mm，宽0．103—0．127 mm。神经环距头端0．270—0．334 mm。排泄孔距头端0．302—0．382 mm。颈乳突距头端0．398—0．477 mm。交合伞分3叶，背叶小，呈圆形，边缘平滑，位偏左侧。2侧叶发达，伞膜厚向内弯曲。侧叶外面有明显的纵走隆起，有纤细的横纹，内面很多明显的皱褶呈放射状，接近伞缘皱褶变细，沿纵向成脊状，其两侧为细小的皱褶。具伞前乳突。腹腹肋较侧腹肋短小，2肋均达伞缘。侧肋起于共同主干，前侧肋和中侧肋又有共同的支干。侧腹肋和前侧肋是各肋中最粗壮的，前侧肋伸达伞缘，远端与中侧肋相距较远，中、后2侧肋大小相近，远端相靠很紧，并向背侧弯曲。背肋“人”字形，末端稍弯曲。交合刺1对，棕色，等长，长0．413—0．477 mm，宽0．035 mm，其近端较宽，远端窄小，末端膨大成1小结。在每个交合刺的窄部上，各具有1个鱼钩状倒钩，其位置不在同一水平面上。左交合刺倒钩距远端0．018—0．032 mm，右交合刺倒钩距远端0．042—0．047 mm。引带棕色，梭状，长0．223—0．320 mm，宽0．035—0．042 mm。生殖锥不大，有2个皮领，皮领末端在交合刺未伸出时合在一起，呈圆形突起。
雌虫：体长22．99—27．92 mm，宽0．430—0．557 mm。食道长1．289—1．723 mm，宽0．095—0．160 mm。神经环距头端0．350—0．386 mm。排泄孔距头端0．318—0．366mm。颈乳突距头端0．382—0．477mm。阴门上有增厚的角质瓣膜，其形状有4种：亚球型、舌形、混合型(兼有亚球型和舌型)和光滑型(缺瓣膜)。排卵器较发达，包括括约肌长0．636—0．875 mm，宽0．095—0．127 mm。阴道短，长0．123—0．140 mm，宽0．063 mm。肛门后尾部渐细，末端略成圆锥体状。尾部有2个侧乳突，距尾端0．105—0．203 mm。尾长0．431—0．684 mm。
成熟雌虫1天可产卵5 000—10 000个。卵椭圆形，大小为0．070—0．081 mm×0．039—0．055 mm。卵壳薄而透明，刚排出的虫卵含有16—32个胚细胞。
生活史 根据陈清泉和林秀敏(1982)的实验，在28—30℃水中，卵经24—30小时孵出幼虫，但如继续保持在水中，大部分幼虫在2—3天内死亡，仅有极少数能发育到第三期，但虫体细弱，肠细胞不饱满。卵在适宜的湿度和28—30℃气温下，需10小时的发育才能形成幼虫，再经十几小时，幼虫从卵内孵出。第一期幼虫长0．360—0．397 mm,宽0．019—0．020 mm。口腔与外界相通，长0．014 mm。食道呈杆状，长0．088—0．098 mm。肠管呈波状，肠细胞充满颗粒状物质。神经环距头端0．067—0．072 mm。生殖原基距肛门0．095—0．114 mm。尾长0．060—0．077 mm。幼虫从卵内孵出后经24小时左右，便进入6—10小时的休眠状态，然后完成第1次蜕皮变成第二期幼虫。此期幼虫体长0．537 mm，宽0．021 mm。口腔长0．015 mm。食道长0．115mm。神经环距头端0．080 mm。生殖原基距肛门0．165 mm。尾长0．064 mm。尾鞘长0．036 mm。第一期幼虫和第二期幼虫在体长和食道长的比例上有很大不同：前者是3：1左右，后者是4.7：1左右。幼虫从卵内孵出65—72小时以后完成第2次蜕皮，但旧皮仍包围着虫体，成为带鞘的第三期幼虫。其体长0．508—0．728 mm，宽0．021—0．025 mm。食道呈丝状，长0．140—0．147 mm。神经环距头端0．077—0．092 mm。排泄孔距头端0．091—0．105 mm。生殖原基大小为0．014—0．017 mm×0．007 mm，距肛门0．196—0．240 mm。尾长0．055—0．074 mm。尾鞘长0．107—0．154 mm。据白广星等(1988)对第三期幼虫的扫描电镜观察，虫体体表有明显的横纹，横纹间有许多不规则的纵行沟隙，虫体两侧各有1条粗大的纵脊。虫体前端，头呈圆形，头端中央有一似三角形口孔，周围有唇片包绕。唇片依次叠错，界限不清，不易计数，很像玫瑰花的一个个花瓣。头部有4个短椭圆形乳突，亚背侧和亚腹侧各2个。紧接乳突的下方有1三角形凹陷。在乳突的同一水平线上口旁左右两侧各有1宽大且深的椭圆形凹陷，非常发达，为头感器开口。虫体尾部细长，肛门部角皮呈球状隆起，肛门呈圆形，开口朝向尾端。第三期幼虫对外界不良环境的抵抗力比虫卵和一、二期幼虫强，对干燥和潮湿有一定的忍受力，仅有直射阳光、较高的温度和某些化学药物如50％石炭酸和稀碘液对它有致死作用。
Veglia(1916)在南非洲报告本虫在实验室以及田野观察的结果。在实验室内，68°F(约20℃)及95°F(约35℃)对捻转血矛线虫卵及幼虫的发育为适宜的温度，如低至46°F(约8℃)，只有30％的卵21天后发育至第二期幼虫；如果低至32°F(0℃)，只要48小时所有的卵子都会死亡；卵在32°F(0℃)或39°F(约4℃)24小时，然后再回到75°F(约24℃)，它们中多数也会死掉。温度在95°F(约35℃)以上，对卵的发育渐渐不利，但侵袭期幼虫在122°F(约50℃)2小时还能存活，在108°F(约42℃)能活1个月，在32°F(0℃)能活6—7个月，阴天或多云和湿度高的气候对本虫的发育有利，持久的炎热与干燥会阻碍其生长。
M?nnig(1930)报道，感染前期(第一、二期幼虫)对干燥抵抗力很低，而第三期侵袭性幼虫对此抵抗力高，在实验室内设计的干燥环境内能活4个半月之久，在室外有草的湿土上，没有阳光直接照射的荫蔽里能生活9个半月之久。
Tripathi (1977)报道，第三期幼虫在室温0、30、35℃的水中分别存活246、98和35天，在40℃的水中活9天，但第5天以后活动力突然降低，于50℃水中1天后死亡；在无水的0℃中，大多数幼虫52天内死亡，但有2％—3％到112天还活着；在无菌的羊粪中，于0、38、35、40、45和50℃下，分别存活198、35、18、5、1和0天；在直射日光下24小时后只有42．5％还活着，但在72小时以后全部死亡。
在福建，1977年在盆栽草地上的观察结果：春季存活61天，夏季56天，秋季115天，冬季64天。这与Misra和Rupran (1972)在印度Cyuodon dactylon地区的观察秋季存活182天，冬季154天，春季91天，夏季63天的基本一致。感染期幼虫在牧草上的移行和降雨量有关，阴雨天特别有利于幼虫向牧草上移行，雨天牧草上出现的幼虫比晴天多。
感染性幼虫随食料进入山羊第四胃后，开始几乎不生长，经30—36小时后，进行第3次蜕皮，变成第四期幼虫，刚蜕皮的第四期幼虫，虫体各部分大小同第三期幼虫差不多，再过30小时后，体长0．966 mm，宽0．032 mm。这时虫体具有明显的口腔(0．0035 mm×0．0035 mm)和颈乳突的出现(距头端0．130 mm)，但还不能区别雌雄。白广星等(1988)以人工培养所得四期幼虫进行扫描电镜观察：头部顶端中央有1发达的圆形口孔，口缘角质增厚。围绕口孔有2轮角皮隆起，呈六边形。就在2轮六边形隆起周围有4个不甚发达的乳突，亚背侧和亚腹侧各2个，乳突呈一圆形隆起。在乳突的同一水平线上口旁左右两侧各有1豆状凸起，非常发达，为头感器所在。
感染7天半后，外观能区别雌、雄。雄虫长2．624—3．486 mm，宽0．056—0．067mm。颈乳突距头端0．280 mm；生殖器官成管状，尾圆锥形，稍向背面弯曲。雌虫长3．288—5．118 mm，宽0．063—0．070 mm。生殖器官的卵巢、子宫和排卵器已显现出来。阴门距尾端0．238—0．259 mm。尾长0．137—0．140 mm。经9—11天后，幼虫完成第4次蜕皮变成第五期幼虫，即童虫。此时雄虫长5．944 mm，宽0．125 mm。食道长0．786 mm，宽0．065 mm。神经环距头端0．215 mm。排泄孔距头端0．250 mm。颈乳突距头端0．306 mm。尾部交配器官各部已分化。交合刺长0．338 mm，宽0．024 mm。雌虫长8．346 mm，宽0．124 mm。口腔背壁矛形齿大小0．0105 mm×0．003 mm。食道长0．911 mm，宽0．069 mm。神经环距头端0．243 mm。排泄孔距头端0．277 mm。排卵器长0．567 mm，宽0．046 mm。阴门距尾端1．273 mm。尾长0．202 mm。感染性幼虫侵入宿主后的第16天，雌虫已发育成熟，此时在粪便中可检到虫卵。
流行情况 捻转血矛线虫在我国的分布很广。据调查(何承德等，1963；许绶泰等，1958)北方山羊、绵羊感染率为93．3％和78．9％；福建山羊感染率为76．54％。捻转血矛线虫侵入宿主的途径是当牛、羊采食含有感染性幼虫的牧草或饮用水时，经口进入。实验证明(王尔相等，1964)捻转血矛线虫卵和幼虫在甘肃盐池草地上不能越冬，低湿草地对卵和幼虫的发育有利。牛、羊感染捻转血矛线虫的季节北方主要是夏季，南方(福建)终年都能发生感染，但主要在夏、秋两季。
捻转血矛线虫对畜牧业的危害很大。当它侵入宿主后，以其头端利齿刺破胃黏膜，引起黏膜损伤，发炎和出血，加上虫体分泌毒素的作用，造成宿主代谢机能紊乱，食欲减退，消瘦和贫血，轻者降低乳、肉、毛的产量，重者使宿主致死。
1／4部急骤缩小变薄，其腹面凹陷，形成三菱形的锐刃，这在吸血时易于切割组织，食道腺管孔开口于齿的前1／4中央部。齿的两侧缘约从中部以后形成锯齿状缺刻。口囊底部凸凹不平。食道呈管状，颈乳突明显，位于食道前约1／3处。
雄虫：体长15．14—19．72 mm，最大宽度0．239—0．286 mm。食道长1．272—1．527 mm，宽0．103—0．127 mm。神经环距头端0．270—0．334 mm。排泄孔距头端0．302—0．382 mm。颈乳突距头端0．398—0．477 mm。交合伞分3叶，背叶小，呈圆形，边缘平滑，位偏左侧。2侧叶发达，伞膜厚向内弯曲。侧叶外面有明显的纵走隆起，有纤细的横纹，内面很多明显的皱褶呈放射状，接近伞缘皱褶变细，沿纵向成脊状，其两侧为细小的皱褶。具伞前乳突。腹腹肋较侧腹肋短小，2肋均达伞缘。侧肋起于共同主干，前侧肋和中侧肋又有共同的支干。侧腹肋和前侧肋是各肋中最粗壮的，前侧肋伸达伞缘，远端与中侧肋相距较远，中、后2侧肋大小相近，远端相靠很紧，并向背侧弯曲。背肋“人”字形，末端稍弯曲。交合刺1对，棕色，等长，长0．413—0．477 mm，宽0．035 mm，其近端较宽，远端窄小，末端膨大成1小结。在每个交合刺的窄部上，各具有1个鱼钩状倒钩，其位置不在同一水平面上。左交合刺倒钩距远端0．018—0．032 mm，右交合刺倒钩距远端0．042—0．047 mm。引带棕色，梭状，长0．223—0．320 mm，宽0．035—0．042 mm。生殖锥不大，有2个皮领，皮领末端在交合刺未伸出时合在一起，呈圆形突起。
雌虫：体长22．99—27．92 mm，宽0．430—0．557 mm。食道长1．289—1．723 mm，宽0．095—0．160 mm。神经环距头端0．350—0．386 mm。排泄孔距头端0．318—0．366mm。颈乳突距头端0．382—0．477mm。阴门上有增厚的角质瓣膜，其形状有4种：亚球型、舌形、混合型(兼有亚球型和舌型)和光滑型(缺瓣膜)。排卵器较发达，包括括约肌长0．636—0．875 mm，宽0．095—0．127 mm。阴道短，长0．123—0．140 mm，宽0．063 mm。肛门后尾部渐细，末端略成圆锥体状。尾部有2个侧乳突，距尾端0．105—0．203 mm。尾长0．431—0．684 mm。
成熟雌虫1天可产卵5 000—10 000个。卵椭圆形，大小为0．070—0．081 mm×0．039—0．055 mm。卵壳薄而透明，刚排出的虫卵含有16—32个胚细胞。
生活史 根据陈清泉和林秀敏(1982)的实验，在28—30℃水中，卵经24—30小时孵出幼虫，但如继续保持在水中，大部分幼虫在2—3天内死亡，仅有极少数能发育到第三期，但虫体细弱，肠细胞不饱满。卵在适宜的湿度和28—30℃气温下，需10小时的发育才能形成幼虫，再经十几小时，幼虫从卵内孵出。第一期幼虫长0．360—0．397 mm,宽0．019—0．020 mm。口腔与外界相通，长0．014 mm。食道呈杆状，长0．088—0．098 mm。肠管呈波状，肠细胞充满颗粒状物质。神经环距头端0．067—0．072 mm。生殖原基距肛门0．095—0．114 mm。尾长0．060—0．077 mm。幼虫从卵内孵出后经24小时左右，便进入6—10小时的休眠状态，然后完成第1次蜕皮变成第二期幼虫。此期幼虫体长0．537 mm，宽0．021 mm。口腔长0．015 mm。食道长0．115mm。神经环距头端0．080 mm。生殖原基距肛门0．165 mm。尾长0．064 mm。尾鞘长0．036 mm。第一期幼虫和第二期幼虫在体长和食道长的比例上有很大不同：前者是3：1左右，后者是4.7：1左右。幼虫从卵内孵出65—72小时以后完成第2次蜕皮，但旧皮仍包围着虫体，成为带鞘的第三期幼虫。其体长0．508—0．728 mm，宽0．021—0．025 mm。食道呈丝状，长0．140—0．147 mm。神经环距头端0．077—0．092 mm。排泄孔距头端0．091—0．105 mm。生殖原基大小为0．014—0．017 mm×0．007 mm，距肛门0．196—0．240 mm。尾长0．055—0．074 mm。尾鞘长0．107—0．154 mm。据白广星等(1988)对第三期幼虫的扫描电镜观察，虫体体表有明显的横纹，横纹间有许多不规则的纵行沟隙，虫体两侧各有1条粗大的纵脊。虫体前端，头呈圆形，头端中央有一似三角形口孔，周围有唇片包绕。唇片依次叠错，界限不清，不易计数，很像玫瑰花的一个个花瓣。头部有4个短椭圆形乳突，亚背侧和亚腹侧各2个。紧接乳突的下方有1三角形凹陷。在乳突的同一水平线上口旁左右两侧各有1宽大且深的椭圆形凹陷，非常发达，为头感器开口。虫体尾部细长，肛门部角皮呈球状隆起，肛门呈圆形，开口朝向尾端。第三期幼虫对外界不良环境的抵抗力比虫卵和一、二期幼虫强，对干燥和潮湿有一定的忍受力，仅有直射阳光、较高的温度和某些化学药物如50％石炭酸和稀碘液对它有致死作用。
Veglia(1916)在南非洲报告本虫在实验室以及田野观察的结果。在实验室内，68°F(约20℃)及95°F(约35℃)对捻转血矛线虫卵及幼虫的发育为适宜的温度，如低至46°F(约8℃)，只有30％的卵21天后发育至第二期幼虫；如果低至32°F(0℃)，只要48小时所有的卵子都会死亡；卵在32°F(0℃)或39°F(约4℃)24小时，然后再回到75°F(约24℃)，它们中多数也会死掉。温度在95°F(约35℃)以上，对卵的发育渐渐不利，但侵袭期幼虫在122°F(约50℃)2小时还能存活，在108°F(约42℃)能活1个月，在32°F(0℃)能活6—7个月，阴天或多云和湿度高的气候对本虫的发育有利，持久的炎热与干燥会阻碍其生长。
M?nnig(1930)报道，感染前期(第一、二期幼虫)对干燥抵抗力很低，而第三期侵袭性幼虫对此抵抗力高，在实验室内设计的干燥环境内能活4个半月之久，在室外有草的湿土上，没有阳光直接照射的荫蔽里能生活9个半月之久。
Tripathi (1977)报道，第三期幼虫在室温0、30、35℃的水中分别存活246、98和35天，在40℃的水中活9天，但第5天以后活动力突然降低，于50℃水中1天后死亡；在无水的0℃中，大多数幼虫52天内死亡，但有2％—3％到112天还活着；在无菌的羊粪中，于0、38、35、40、45和50℃下，分别存活198、35、18、5、1和0天；在直射日光下24小时后只有42．5％还活着，但在72小时以后全部死亡。
在福建，1977年在盆栽草地上的观察结果：春季存活61天，夏季56天，秋季115天，冬季64天。这与Misra和Rupran (1972)在印度Cyuodon dactylon地区的观察秋季存活182天，冬季154天，春季91天，夏季63天的基本一致。感染期幼虫在牧草上的移行和降雨量有关，阴雨天特别有利于幼虫向牧草上移行，雨天牧草上出现的幼虫比晴天多。
感染性幼虫随食料进入山羊第四胃后，开始几乎不生长，经30—36小时后，进行第3次蜕皮，变成第四期幼虫，刚蜕皮的第四期幼虫，虫体各部分大小同第三期幼虫差不多，再过30小时后，体长0．966 mm，宽0．032 mm。这时虫体具有明显的口腔(0．0035 mm×0．0035 mm)和颈乳突的出现(距头端0．130 mm)，但还不能区别雌雄。白广星等(1988)以人工培养所得四期幼虫进行扫描电镜观察：头部顶端中央有1发达的圆形口孔，口缘角质增厚。围绕口孔有2轮角皮隆起，呈六边形。就在2轮六边形隆起周围有4个不甚发达的乳突，亚背侧和亚腹侧各2个，乳突呈一圆形隆起。在乳突的同一水平线上口旁左右两侧各有1豆状凸起，非常发达，为头感器所在。
感染7天半后，外观能区别雌、雄。雄虫长2．624—3．486 mm，宽0．056—0．067mm。颈乳突距头端0．280 mm；生殖器官成管状，尾圆锥形，稍向背面弯曲。雌虫长3．288—5．118 mm，宽0．063—0．070 mm。生殖器官的卵巢、子宫和排卵器已显现出来。阴门距尾端0．238—0．259 mm。尾长0．137—0．140 mm。经9—11天后，幼虫完成第4次蜕皮变成第五期幼虫，即童虫。此时雄虫长5．944 mm，宽0．125 mm。食道长0．786 mm，宽0．065 mm。神经环距头端0．215 mm。排泄孔距头端0．250 mm。颈乳突距头端0．306 mm。尾部交配器官各部已分化。交合刺长0．338 mm，宽0．024 mm。雌虫长8．346 mm，宽0．124 mm。口腔背壁矛形齿大小0．0105 mm×0．003 mm。食道长0．911 mm，宽0．069 mm。神经环距头端0．243 mm。排泄孔距头端0．277 mm。排卵器长0．567 mm，宽0．046 mm。阴门距尾端1．273 mm。尾长0．202 mm。感染性幼虫侵入宿主后的第16天，雌虫已发育成熟，此时在粪便中可检到虫卵。
流行情况 捻转血矛线虫在我国的分布很广。据调查(何承德等，1963；许绶泰等，1958)北方山羊、绵羊感染率为93．3％和78．9％；福建山羊感染率为76．54％。捻转血矛线虫侵入宿主的途径是当牛、羊采食含有感染性幼虫的牧草或饮用水时，经口进入。实验证明(王尔相等，1964)捻转血矛线虫卵和幼虫在甘肃盐池草地上不能越冬，低湿草地对卵和幼虫的发育有利。牛、羊感染捻转血矛线虫的季节北方主要是夏季，南方(福建)终年都能发生感染，但主要在夏、秋两季。
捻转血矛线虫对畜牧业的危害很大。当它侵入宿主后，以其头端利齿刺破胃黏膜，引起黏膜损伤，发炎和出血，加上虫体分泌毒素的作用，造成宿主代谢机能紊乱，食欲减退，消瘦和贫血，轻者降低乳、肉、毛的产量，重者使宿主致死。
生物学
宿主 黄牛、牦牛、绵羊、山羊、猪、骆驼、欧黄鼠 Citellus citellus、小黄鼠C．pygmaeus、赤颊黄鼠 C．(Otospermophillus) erytaogenis、C．(O．) eversmanni、Colobotis musculus、驯鹿Rangifer tessae-novae、狍、黑尾鹿 Odocoileus hemionia、美洲驼鹿Alces americana、Dorcelaphus dichotomus、斑鹿Cervus (Axis) axis、美洲叉角羚Antilocapra americana、美洲野牛Bison bison、捻角山羊Capra falconeri、角■ C．aegagrus、鬣羊Ammotragus (Ovis) tragelaphus、梅花鹿Pseudaxis nahusa=Elaphus (Sika) nippon、岩羊Pseudois nayaur、麝牛Ovibos moschatus、印度羚 Antilopa cervi-capra、跳羚 Antidorcas marsupialis、马羚 Hippotragus equinus、貂羚 H．niger、旋角
图135 捻转血矛线虫Haemonchus contortus(一)
1．16—32细胞期；2．囊胚期；3．虫样期；4.幼虫期；5．第一期幼虫；6．第二期幼虫；7．第三期幼虫；8．晚第三期幼虫
图136 捻转血矛线虫Haemonchus contortus (二)
9．第四期幼虫(雄)；10．第四期幼虫(雌)；11．第四期幼虫的口囊；12．第五期幼虫(雄)；13．第五期幼虫(雌)；14．第五期幼虫的口囊羚 Addax nasomaculatus、大角斑羚Taurotsagus oryx、林羚 Tragelaphus sylvaticus、狷羚Bubabis caanaa、南非大羚羊Damaliscus lunatus、羚羊D．albifrons、水羚 Kobus ellipsiprymnus、Pediotragus rufescens、P．campestris、大羚羊Oryx gazella、红小羚羊Cephalophus natalensis、羊驼Lama pacos、北极熊Ursus maritimus、印度象 Ele-phas indicus、兔(实验感染)。本虫亦寄生于人。
寄生部位 第四胃，有时亦寄生于小肠。
图135 捻转血矛线虫Haemonchus contortus(一)
1．16—32细胞期；2．囊胚期；3．虫样期；4.幼虫期；5．第一期幼虫；6．第二期幼虫；7．第三期幼虫；8．晚第三期幼虫
图136 捻转血矛线虫Haemonchus contortus (二)
9．第四期幼虫(雄)；10．第四期幼虫(雌)；11．第四期幼虫的口囊；12．第五期幼虫(雄)；13．第五期幼虫(雌)；14．第五期幼虫的口囊羚 Addax nasomaculatus、大角斑羚Taurotsagus oryx、林羚 Tragelaphus sylvaticus、狷羚Bubabis caanaa、南非大羚羊Damaliscus lunatus、羚羊D．albifrons、水羚 Kobus ellipsiprymnus、Pediotragus rufescens、P．campestris、大羚羊Oryx gazella、红小羚羊Cephalophus natalensis、羊驼Lama pacos、北极熊Ursus maritimus、印度象 Ele-phas indicus、兔(实验感染)。本虫亦寄生于人。
寄生部位 第四胃，有时亦寄生于小肠。